Oogenesis (উজেনেসিস)

Oogenesis (ওউজেনেসিস) হলো সেই প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে একটি diploid (ডিপ্লয়েড) primordial germ cell (প্রাইমোরডিয়াল জার্ম সেল) ধাপে ধাপে পরিবর্তিত হয়ে একটি haploid (হ্যাপলয়েড) female gamete (মেয়েদের গ্যামিট), অর্থাৎ ovum বা egg (ডিম) তৈরি করে।

পরিবেশ ও ডিমের সংখ্যা:

• যেসব animals (প্রাণী) external fertilization (বাহ্যিক নিষেক) এর উপর নির্ভর করে এবং জলে নিষেক ঘটে, তারা সাধারণত অনেকগুলো matured eggs (পরিপক্ক ডিম) তৈরি করে। 

• যেসব প্রাণী internal fertilization (অভ্যন্তরীণ নিষেক) এর উপর নির্ভরশীল, তারা এক সময়ে খুব সীমিত সংখ্যক (১ থেকে ১৫) ova (ডিম) তৈরি করে।

• Aquatic animals (জলচর প্রাণী) এর ডিম তুলনামূলক ছোট, কারণ তাদের ডিমে খুব বেশি yolk (জরদি বা পুষ্টিকর পদার্থ) থাকে না। 

•  Reptiles (সরীসৃপ) এবং birds (পাখি)-এর ডিমে বিপুল পরিমাণ yolk থাকে। Mammals (স্তন্যপায়ী প্রাণী)-এর ডিম খুব ছোট, কারণ তা uterus (জরায়ু)-এর ভিতরে বিকশিত হয়, ফলে আলাদা করে রিজার্ভ খাবার রাখার প্রয়োজন হয় না।

উজেনেসিস-এর প্রক্রিয়া:

Puberty (বয়ঃসন্ধি) থেকে menopause (মেনোপজ) পর্যন্ত, ovary (ডিম্বাশয়) প্রতি মাসে একটি ovum তৈরি করে যা Graafian follicle (গ্রাফিয়ান ফলিকল)-এ থাকে।

• যেসব প্রাণী হাজার হাজার ডিম তৈরি করে, তাদের oogonia (উগোনিয়া) নিজে নিজে self-renewing stem cells (নিজেকে পুনরুৎপাদনকারী স্টেম সেল) হিসেবে কাজ করে।

• যেসব প্রাণী কম সংখ্যক ডিম তৈরি করে, তাদের ক্ষেত্রে oogonia কিছু সংখ্যক egg precursor cells (ডিম প্রস্তুতকারী কোষ) তৈরি করে।

Human embryo (মানব ভ্রূণ)-তে, গর্ভাবস্থার 2য় থেকে 7ম মাসে oogonia দ্রুত বিভাজন করে প্রায় 7 মিলিয়ন germ cells তৈরি করে। এরপর অধিকাংশ কোশ মারা যায়। জন্মের সময় লক্ষ লক্ষ primary oocytes (প্রাথমিক উসাইট) থাকলেও, একজন নারীর জীবনদ্শায় মাত্র প্রায় 400 টি পরিণত ডিমে (mature egg) রূপান্তরিত হয়।

Oogenesis-এর ধাপ তিনটি:

1. Mitotic multiplication phase (মাইটোসিস বিভাজনের ধাপ)
   
2. Growth phase (বৃদ্ধির ধাপ)
   
3. Meiotic phase (মিওসিস বিভাজনের ধাপ)
   

1. Mitotic Multiplication Phase (মাইটোটিক গুণন ধাপ)

• PGCs গঠিত হয় early embryonic development (ভ্রূণের প্রাথমিক বিকাশ)-এর সময় epiblast (এপিব্লাস্ট) নামক স্তর থেকে, এবং পরবর্তীতে yolk sac (ডিমজাত থলি)-এর দেয়ালে স্থানান্তরিত হয়। 

• PGCs amoeboid movement (অ্যামিবাসদৃশ গতি) ব্যবহার করে yolk sac থেকে বেরিয়ে এসে germinal epithelium (ovary-এর বাইরের স্তর)-এ প্রবেশ করে।

• Primordial Germ Cells (PGCs) surface epithelium (উপরিস্তরীয় আবরণ) থেকে আলাদা হয়ে cortex (কর্টেক্স) অঞ্চলে চলে যায়। 

• সেখানে তারা বারবার mitosis (মাইটোসিস) করে বিভাজিত হয়ে তৈরি করে অনেকগুলো oogonium (ওওগোনিয়াম), যেগুলো diploid (ডিপ্লয়েড) ক্রোমাটিন ধারণ করে।

Oogonium গুলোও নিজেরাই repeated mitotic division (পুনরাবৃত্ত মাইটোসিস বিভাজন) এর মাধ্যমে আরও বেশি সংখ্যায় বৃদ্ধি পায়। ফলে অনেকগুলো diploid oogonium গঠিত হয়।

প্রজাতিভেদে পার্থক্য:

Amphibians, fishes এবং lower animals

• প্রতি mating season (প্রজনন মৌসুম)-এ নতুন oogonium তৈরি
• Gonocyte থেকে উৎপন্ন
• প্রাপ্তবয়স্ক জীবন জুড়ে চলমান

Mammals, birds এবং reptiles

• ভ্রূণ অবস্থায় শুধুমাত্র একবার ঘটে
• প্রাপ্তবয়স্ক ovary-তে mitotically dividing oogonium থাকে না
• Sexual maturity-র অনেক আগেই সম্পন্ন

2. Growth Phase (বৃদ্ধি ধাপ)

• এক পর্যায়ে oogonia আর mitotic division করে না।

• তখন তারা রূপান্তরিত হয় primary oocyte (প্রাথমিক উসাইট)-এ।

• প্রতিটি primary oocyte এখনও diploid (2n), কিন্তু এটি meiosis শুরু করবে।

• Primary oocyte এ Meiosis I শুরু হয়।

∆ Meiosis I-এর প্রথম ধাপ হলো Prophase I (প্রোফেজ-I), যা আবার ৫টি উপধাপে বিভক্ত:

    1. Leptotene (লেপ্টোটিন)

    2. Zygotene (জাইগোটিন)

    3. Pachytene (প্যাকাইটিন)

    4. Diplotene (ডিপ্লোটিন)

    5. Diakinesis (ডায়াকাইনেসিস)

• Primary oocyte prophase I-এর diplotene stage এ এসে স্থগিত (arrested) হয়ে যায়।

• Diplotene stage-এ থাকা অবস্থায়ই primary oocyte ধীরে ধীরে বৃহৎ আকার ধারণ করে — এটাকেই বলা হয় growth phase।

• এই সময়ে কোশের ভেতর RNA, protein, mitochondria, এবং nutrients জমা হতে থাকে।

মানব ও অন্যান্য প্রাণীর ক্ষেত্রে সময়কাল:

মানুষ

• ভ্রূণ অবস্থায় শুরু
• Puberty (বয়ঃসন্ধি) পর্যন্ত চলে
• ১২ থেকে ৫০ বছর স্থায়ী

ব্যাঙ (Frog)

• প্রায় ৩ বছর স্থায়ী

এই ধাপে যা ঘটে:

এই growth phase-এ primary oocyte-এর আকার এবং কার্যক্ষমতা উভয়ই অনেক বেড়ে যায়। কোশে নানা ধরনের পরিবর্তন ঘটে। নিচে আকারের দৃষ্টান্ত:

Mouse

• শুরুতে ব্যাস = ২০ µm
• Mature ovum = ৭০ µm

Frog

• শুরুতে ব্যাস = ৫০ µm
• Mature ovum = ২০০০ µm

Oogenesis: Meiotic Phase (মিয়োটিক ধাপ)

3. Meiotic Phase (মিয়োটিক ধাপ) - Maturation phase (পরিপক্কতার ধাপ)

এই ধাপে primary oocyte (প্রাথমিক ওউসাইট), যা আগে prophase I-এর diplotene stage-এ (ডিপ্লোটিন ধাপে) আটকে ছিল, আবার meiosis শুরু করে এবং meiosis I সম্পন্ন করে।

Meiosis I-এর ফলে যা ঘটে:

• এটি একটি reduction division (সংঘনন বিভাজন), যেখানে diploid (২n) সংখ্যক ক্রোমোজোম বিশিষ্ট primary oocyte বিভাজিত হয়ে দুটি haploid (n) কোষ তৈরি করে
• Chromatin material (ক্রোমাটিন পদার্থ) দুইটি কোষে সমানভাবে ভাগ হয়
• কিন্তু cytoplasm (সাইটোপ্লাজম) অসমভাবে ভাগ হয়:
  • একটি কোষ (যেটি secondary oocyte বা ootid নামে পরিচিত) পায় প্রায় সব cytoplasm
  • অন্য কোষটি পায় খুব সামান্য cytoplasm এবং একে বলা হয় first polar body (প্রথম পোলার বডি)

Meiosis II:

• Secondary oocyte এর meiosis II তখনই শুরু হয় যখন second metaphase (Metaphase II)-এ গিয়ে আবার আটকে যায়
• Fertilization (নিষেক) ঘটলে এই আটকে থাকা অবস্থা ভেঙে যায় এবং meiosis II সম্পন্ন হয়
• এখানে আবার unequal cytokinesis (অসম সাইটোকাইনেসিস) ঘটে:
  • অধিকাংশ cytoplasm যায় ovum (ডিম্বাণু)-এর মধ্যে
  • অপর একটি ছোট কোষ তৈরি হয় যেটিকে বলা হয় second polar body (দ্বিতীয় পোলার বডি)
• প্রথম polar body-ও meiosis II-এ প্রবেশ করে এবং দুটি secondary polar bodies তৈরি করে

ফলাফল:

• শেষ পর্যন্ত একটি মাত্র mature ovum তৈরি হয় যার মধ্যে অধিকাংশ cytoplasm থাকে
• বাকি তিনটি polar bodies-এ কোনো food reserve বা পর্যাপ্ত cytoplasm না থাকায় তারা অপরিণত থাকে ও পরে নষ্ট হয়ে যায়

👉 এইভাবে, oogenic meiosis নিশ্চিত করে যে সমস্ত পুষ্টি ও কোষ উপাদান একটি ডিম্বাণুতে কেন্দ্রীভূত থাকে, যাতে ভ্রূণের বিকাশে সাহায্য করে।

Amphibians (উভচর প্রাণী) এ Meiosis-এর Blockage ও Completion:

• Amphibia-র primary oocytes অনেক বছর prophase I-এর diplotene stage-এ আটকে থাকতে পারে
• এই পর্যায়ে (diplotene stage), primary oocyte গুলি খুবই metabolically active থাকে, যেমনটি আমরা mitotic cell cycle-এর G₂ phase-এ দেখি।
• এই G₂-এর মতো অবস্থা (G₂-like state) oocyte-কে ভ্রূণের (embryo) বিকাশের জন্য প্রয়োজনীয় উপাদান যেমন RNA, প্রোটিন, এনজাইম ইত্যাদি সঞ্চয় (accumulate) করতে সাহায্য করে, যা পরবর্তীতে নিষিক্তকরণের (fertilization) পর কাজে লাগে।

• এই ধাপ থেকে meiosis I পুনরায় শুরু করতে হলে progesterone (প্রোজেস্টেরন) হরমোনের প্রয়োজন হয়
• Meiosis I সম্পন্ন হলে, ovulation (ডিম্বপাত) ঘটে অর্থাৎ ডিম্বাণু ovary থেকে নির্গত হয়
• তবে, তখনো এটি Meiosis II-এর metaphase-এ থাকে — আবার একবার blockage হয়
• Fertilization ঘটলে, এই metaphase II blockage ভেঙে যায় এবং meiosis II সম্পন্ন হয়

Amphibian Egg-এর Growth Period-এর দুই ধাপ:

ভ্রূণের প্রাথমিক বিকাশের জন্য ডিম্বাণুর মধ্যে সব উপাদান প্রস্তুত থাকতে হয়। তাই growth period-এ ডিম্বাণু বিকাশে নিচের দুইটি ধাপ দেখা যায়:

(A) Previtellogenesis (প্রিভিটেলোজেনেসিস):

• এই ধাপে ডিম্বাণুতে প্রাথমিক বৃদ্ধি ও প্রস্তুতি শুরু হয়

(B) Vitellogenesis (ভিটেলোজেনেসিস):

• এই ধাপে ডিম্বাণুতে yolk (জরদি বা পুষ্টি পদার্থ) জমা হয় যা ভবিষ্যৎ ভ্রূণ গঠনে সাহায্য করে

🥚 Previtellogenesis Phase (প্রিভিটেলোজেনেসিস ধাপ)

Previtellogenesis শব্দটি গ্রিক শব্দ থেকে এসেছে যার অর্থ — "before yolk formation" অর্থাৎ যোলক (yolk) জমা হওয়ার আগের ধাপ।
এই ধাপে yolk জমা না হলেও, nucleus (নিউক্লিয়াস) এবং cytoplasm (সাইটোপ্লাজম)-এর পরিমাণ অনেক বেড়ে যায়।

(a) Nuclear Activity (নিউক্লিয়ার কার্যকলাপ):

🧠 নিউক্লিয়াসে কী ঘটে?

• নিউক্লিয়াস অত্যন্ত সক্রিয়ভাবে synthesis (উৎপাদন) চালায়
• নিউক্লিয়াসের ব্যাস (diameter) উল্লেখযোগ্যভাবে বাড়ে — diplotene stage-এর শেষে প্রায় 350 µm পর্যন্ত
• এই বড় নিউক্লিয়াসকে বলা হয় germinal vesicle (জার্মিনাল ভেসিকল)

🔄 Germinal vesicle-এর ভিতরের পরিবর্তনগুলো:

(i) Changes in the nuclear membrane (নিউক্লিয়ার ঝিল্লিতে পরিবর্তন):

• Oocyte-এর নিউক্লিয়ার ঝিল্লি অন্যান্য কোষের চেয়ে মোটায় হয়
• Nuclear pores (নিউক্লিয়ার গর্ত) গুলোর গঠন জটিল হয়ে ওঠে এবং সেগুলোর আকৃতি অষ্টভুজ (octagonal) হয়
• এই ঝিল্লি dynamic (গতিশীল) অবস্থায় থাকে এবং selectively permeable (নির্বাচনযোগ্যভাবে ছিদ্রযুক্ত) হয় — এমনকি ions-এর ক্ষেত্রেও

(ii) Changes in the chromosome (ক্রোমোজোমে পরিবর্তন):

• Pachytene stage-এ ক্রোমোজোমগুলো খুব tightly coiled (ঘনভাবে কুণ্ডলিত) অবস্থায় থাকে
• Diplotene stage-এ কিছু ক্রোমোজোম stretch out হয়ে loop গঠন করে
  • উদাহরণ: newts-এ প্রায় 20,000 loops দেখা যায়
• এই loop গঠনের ফলে ক্রোমোজোম দেখতে lampbrush chromosomes (ল্যাম্পব্রাশ ক্রোমোজোম) এর মতো লাগে
  • এদের এমন নামকরণ এর আকৃতির কারণে
• এই loops হচ্ছে ক্রোমোজোমের এমন অংশ যেগুলো completely despiralized (সম্পূর্ণরূপে খুলে যাওয়া), যা gene expression-এর জন্য অনুকূল অবস্থা

🧬 Gene activity during this phase:

• DNA loops থেকে প্রচুর পরিমাণে messenger RNA (mRNA) তৈরি হয়
• এই mRNA cytoplasm-এ যায় এবং protein synthesis-এ সাহায্য করে

✅ কিন্তু এই mRNA-গুলোর সবই তৎক্ষণাৎ ব্যবহৃত হয় না

• কিছু mRNA-কে protein দিয়ে মোড়ানো হয় এবং inactivated অবস্থায় storage করা হয় — এদের বলা হয় informosomes (ইনফরমোসোমস), Spirin (1965)-এর মতে
• এগুলো ভ্রূণের প্রাথমিক বিকাশে ব্যবহার করা হয়

🧫 Other RNA Synthesis:

• শুধু mRNA নয়, primary oocyte-এর chromosomal DNA থেকেও তৈরি হয়:
  • transfer RNA (tRNA)
  • ribosomal RNA (rRNA)
• এই tRNA ও rRNA-ও cytoplasm-এ পাঠানো হয়, এবং সেগুলো oogenesis চলাকালীন protein synthesis-এ ব্যবহৃত হয়

(iii) Changes in the Nucleoli (নিউক্লিওলাই-তে পরিবর্তন)

Nucleoli (বহুবচন: নিউক্লিওলাই, একবচন: নিউক্লিওলাস) হচ্ছে নিউক্লিয়াসের ভেতরে থাকা ছোট ছোট গঠন, যেগুলো মূলত ribosome তৈরির জন্য rRNA সংশ্লেষ করে।

🧪 Diplotene stage-এর শুরুর দিকে নিউক্লিয়াসে যেসব পরিবর্তন ঘটে:

• এই ধাপে অনেক সংখ্যক nucleoli তৈরি হয় — বিশেষ করে amphibians (উভচর প্রাণী)-এ
• এই nucleoli-গুলো নিউক্লিয়াসের প্রান্তে, অর্থাৎ nuclear membrane-এর ঠিক নিচে ছড়িয়ে পড়ে

📌 উদাহরণ:

• Triturus (এক ধরনের জলব্যাঙ) – ৬০০ nucleoli
• Siredon – ১,০০০ nucleoli
• Xenopus – প্রায় ১,৫০০ nucleoli

🔁 এই প্রচুর সংখ্যক nucleoli তৈরির কারণ কী?

এটি একটি বিশেষ জিনগত প্রক্রিয়ার বহিঃপ্রকাশ, যাকে বলে:

✅ Gene Amplification (জিন বর্ধন) অথবা Gene Redundancy (জিনের পুনরাবৃত্তি):

• এর মানে হলো — কোনো জিনের সংখ্যা বেড়ে যাওয়া, কিন্তু mitosis (মায়োটিক বিভাজন) ছাড়াই
• এখানে যে জিনগুলো বাড়ে, সেগুলো হল rRNA synthesis-এর জন্য দায়ী জিন

📢 উদ্দেশ্য:

• ভ্রূণের cleavage stage-এ (প্রাথমিক বিভাজন পর্যায়ে) ribosome তৈরির জন্য অসাধারণ পরিমাণে rRNA ও প্রোটিন দরকার পড়ে
• সেজন্য প্রচুর nucleoli তৈরি হয় যা ribosome biogenesis-এর জন্য প্রয়োজনীয় উপাদান সংরক্ষণ ও প্রস্তুত করে

🧫 (b) Cytoplasmic Activity (সাইটোপ্লাজমিক কার্যকলাপ)

Previtellogenesis ধাপে, egg cell (ডিম্বাণু)-এর cytoplasm (সাইটোপ্লাজম)-এ বিভিন্ন organelle (অঙ্গাণু) ও inclusion (অন্তর্ভুক্ত পদার্থ) জমা হতে থাকে।

⚙️ গুরুত্বপূর্ণ Cytoplasmic Organelles:

1. Mitochondria (মাইটোকন্ড্রিয়া):
   • সংখ্যায় অনেক বেড়ে যায়
   • কারণ: এরা autonomous division (স্বাধীন বিভাজন) করে — নিজের circular, single-stranded mitochondrial DNA-এর কপি করে বিভাজিত হয়
2. Centrioles (সেন্ট্রিওল): কোষ বিভাজনে সাহায্য করে
3. Golgi apparatus (গলজি যন্ত্র):
   • Carbohydrates ও proteins-এর final packaging (চূড়ান্ত প্যাকেজিং)-এর জন্য প্রয়োজন
   • এখান থেকেই cortical granules উৎপন্ন হয়
4. Specialized Endoplasmic Reticulum (বিশেষ ধরণের এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম):
   • একে বলা হয় Annulate Lamellae
   • এটি RNA-সমৃদ্ধ porous (ছিদ্রযুক্ত) membrane stacks ধারণ করে

🧮 Xenopus laevis (এক ধরনের ব্যাঙ)-এর Mature Oocyte-এ যেসব উপাদান জমা থাকে:

🔬 উপাদান (Component)	📈 Larval কোষের তুলনায় অতিরিক্ত পরিমাণ (Approx. excess)
Mitochondria	1,00,000
RNA polymerases	60,000 - 1,00,000
DNA polymerases	1,00,000
Ribosomes	2,00,000
tRNA	10,000
Histones	15,000
Deoxyribonucleoside triphosphates (dNTPs)	2,500

👉 এগুলো ভ্রূণের প্রাথমিক বিকাশ (early embryonic development)-এর জন্য আগেভাগেই সংরক্ষণ করা হয়।

🧴 Cortical Granules (কর্টিকাল গ্র্যানিউলস):

• এগুলো membrane-bound inclusions, অর্থাৎ ঝিল্লি-বেষ্টিত পদার্থ
• গঠনে মূলত protein এবং mucopolysaccharide থাকে
• এগুলো Golgi complex থেকে তৈরি হয়
• পরে এগুলো plasma membrane-এর নিচে ছড়িয়ে পড়ে
• Cortical granules সাধারণত yolk platelets তৈরির সময় থেকেই সাইটোপ্লাজমে গঠিত হতে শুরু করে

🧬 সারাংশ:

• Previtellogenesis ধাপে cytoplasm নানা ধরণের organelle এবং জীবনদায়ী উপাদান দিয়ে ভরে ওঠে
• এটি ভবিষ্যৎ embryo-র development চালিয়ে যেতে সক্ষম করে
• মাইটোকন্ড্রিয়া, রাইবোসোম, এনজাইম, tRNA, dNTPs, cortical granules ইত্যাদি অনেক আগে থেকেই প্রস্তুত থাকে

🥚 B. Vitellogenesis Phase (ভিটেলোজেনেসিস ধাপ)

🔬 সংজ্ঞা:

Vitellogenesis হল এমন একটি ধাপ, যেখানে yolk বা কুসুমের সংশ্লেষণ (synthesis) ও সঞ্চয় (accumulation) ঘটে cytoplasm-এ। যদিও এটি মূলত সাইটোপ্লাজমিক প্রক্রিয়া, তবে nucleus তখনও সক্রিয় থাকে।

🍳 Yolk সম্পর্কে:

• Yolk কোনো একক রাসায়নিক নয়, বরং এটি অনেক ধরনের nutrient substances-এর একটি সম্মিলিত রূপ যা developing embryo-কে পুষ্টি দেয়

Yolk তৈরির উৎস:

Yolk-এর প্রধান precursor (পূর্বসূরি উপাদান) হল:

🧪 Vitellogenin — এটি একটি phospholipoprotein

• এটা oocyte নিজে তৈরি করতে পারে না
• Liver (যকৃত)-এ এটি তৈরি হয়, oestrogen (ইস্ট্রোজেন) হরমোনের প্রভাবে
• এরপর bloodstream এর মাধ্যমে এটি ovary-তে পৌঁছায়

🧫 Oocyte-এ Vitellogenin ঢোকা: Micropinocytosis:

Vitellogenin অতি বড় মলিকিউল — সাধারণ diffusion-এ ঢুকতে পারে না
এজন্য এটি micropinocytosis নামক প্রক্রিয়ায় ঢোকে:

Micropinocytosis:

• Plasma membrane-এর উপরিভাগে একটি vesicle তৈরি হয়
• এই vesicle-এর মধ্যে vitellogenin ভরে যায় এবং পরে এটি কোষের ভিতরে চলে আসে

🧬 Vitellogenin ভেঙে তৈরি হয়:

1. Phosphovitin:
   • High phosphorus content থাকে
2. Lipovitellin:
   • একটি lipoprotein

👉 এই দুটি প্রোটিন মিলে yolk platelets তৈরি করে — যা ঝিল্লিবেষ্টিত অবস্থায় সঞ্চিত থাকে

🥖 অন্যান্য উপাদান:

উপাদান	সঞ্চয় অবস্থান
Carbohydrate	Glycogen granules আকারে
Lipid	Lipochondrial inclusions আকারে

🧭 Polarity (মেরুবিভাজন)

• Oogenesis চলাকালীন animal–vegetal axis নির্ধারণ হয়
• Egg asymmetrical হয় কারণ yolk-এর সঞ্চয় সমান হয় না

Xenopus-এর ডিমে:

• Vegetal pole-এ yolk প্রায় ১০ গুণ বেশি থাকে
• যদিও vitellogenin uptake egg-এর সবদিক থেকেই সমান হয়, কিন্তু ভেতরের movement ভিন্ন:
  • Animal pole-এ তৈরি হওয়া yolk platelets → কেন্দ্রে চলে যায়
  • Vegetal pole-এ তৈরি হওয়া platelets → যেখানে আছে, সেখানেই থেকে যায়

👉 ফলে vegetal hemisphere-এ প্রায় ৭৫% yolk জমা হয়

⚙️ Organelle Distribution:

• Yolk বাড়তে থাকলে, অন্য cytoplasmic organelles (যেমন: মাইটোকন্ড্রিয়া, গলজি) ধীরে ধীরে animal pole-এর দিকে সরে যায়
• ফলে egg-এর ভেতরে পোলারিটি বা অসাম্য তৈরি হয় — এটি পরবর্তী embryonic development-এর জন্য অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ

📌 সারাংশ (Summary):

• Vitellogenesis হল oocyte-এ yolk জমার ধাপ
• Vitellogenin লিভারে তৈরি হয় এবং micropinocytosis-এ oocyte-এ প্রবেশ করে
• এর থেকে phosphovitin ও lipovitellin তৈরি হয়, যা yolk platelets গঠন করে
• Egg-এর ভেতরে yolk ও organelle-র অসম বণ্টনের মাধ্যমে animal–vegetal polarity গঠিত হয়

Amphibian vs Human Egg Development Comparison

বৈশিষ্ট্য	Amphibian	Human
Yolk পরিমাণ	মাঝারি (mesolecithal egg)	খুব সামান্য (microlecithal egg)
Previtellogenesis	Germinal vesicle গঠন, mRNA উৎপাদন	Dictyotene stage পর্যন্ত meiosis I স্থগিত
Vitellogenesis শুরু	Liver → vitellogenin → oocyte	খুব কম বা rudimentary yolk উৎপাদন
Vitellogenin উৎস	Liver (estrogen regulated)	Yolk gene আছে কিন্তু functional নয়
Zona pellucida	থাকলেও, প্রধানত amphibian egg coat থাকে	ZP1, ZP2, ZP3 দ্বারা গঠিত
Yolk localization	Vegetal pole	Yolk নেই বললেই চলে

🧠 সংক্ষেপে মনে রাখার টিপস:

• Amphibians → yolk important → vitellogenin actively stored → polarity seen.
• Humans → yolk negligible → placenta-based nutrition → vitellogenesis minimal.

Key Differences Highlight:

1. Amphibians show clear vegetal-animal polarity due to yolk distribution
2. Humans rely on placental nutrition rather than yolk reserves
3. Vitellogenin production is estrogen-dependent in amphibians but absent in humans
4. Human oocytes remain in dictyotene stage for years until ovulation